Complejidad estructural de la vegetación a lo largo de gradientes de elevación: perspectivas desde los Andes tropicales

Por Leticia Avilés* y Luis Camacho**/

Aprovechando el dramático cambio de ecosistemas a lo largo de gradientes de elevación, en Camacho et al. 2025 examinamos cómo el volumen, densidad, y complejidad estructural de la vegetación cambian a medida que selvas tropicales dan paso a bosques nublados y eventualmente a páramos en las estribaciones orientales de los Andes ecuatoriales. Nuestra meta fue describir la estructura de la vegetación de esta zona para que, junto con patrones de clima y productividad, se puedan determinar los factores que influencian la diversidad animal. Ecosistemas de un mayor volumen, densidad, y productividad proveerían el espacio físico y recursos para sustentar comunidades animales más numerosas, mientras que una vegetación más compleja crearía mayores oportunidades para la diversificación de nichos.

Evaluamos la estructura de la vegetación tanto horizontal como verticalmente en las laderas orientales de los Andes ecuatorianos desde los 220 m a 4050 m de elevación (ocho localidades a intervalos de ~500 m de elevación, latitud 0.5° a 0.7° S). A lo largo de transectos de 100 m (6-8 por localidad) medimos la altura del dosel, densidad de la vegetación y su estratificación vertical (en puntos al azar y sobre árboles, método del número efectivo de capas, Ehbrecht et al. 2016), la diversidad de estructuras a tres escalas (método de intercepción por línea), y la complejidad estructural de la vegetación en fotografías digitales a dos escalas (Proulx & Parrott 2008) (Fig. 1). Utilizamos métricas de teoría de la información para cuantificar los patrones de diversidad y complejidad estructural (vertical, horizontal y en dos dimensiones).

Fig. 1. Esquema de la posición a lo largo de los transectos en que medimos (A) la altura del dosel y diversidad de formas estructurales en puntos de contacto a tres escalas (fisonomía de la planta, tipo de estructura y textura); (A, B) estratificación vertical en el número efectivo de capas (a los 0, 50 y 100 m y sobre el árbol más cercano a cada punto), y (C) la complejidad estructural en fotografías digitales a nivel de paisaje (altura del pecho, en las cuatro direcciones cardinales) y microhábitat (a intervalos de 5 m, desde 0 m hasta la copa del árbol más cercano).
Fig. 1. Esquema de la posición a lo largo de los transectos en que medimos (A) la altura del dosel y diversidad de formas estructurales en puntos de contacto a tres escalas (fisonomía de la planta, tipo de estructura y textura); (A, B) estratificación vertical en el número efectivo de capas (a los 0, 50 y 100 m y sobre el árbol más cercano a cada punto), y (C) la complejidad estructural en fotografías digitales a nivel de paisaje (altura del pecho, en las cuatro direcciones cardinales) y microhábitat (a intervalos de 5 m, desde 0 m hasta la copa del árbol más cercano).

Mientras que la altura del dosel disminuyó con la elevación (Fig. 2A), la densidad de la vegetación dentro del bosque aumentó (Fig. 2B, C) de manera que la cantidad de estructuras vegetales alcanzó su punto máximo a elevaciones intermedias (Fig. 2D). La cantidad de estructuras vegetales alcanzó un pico aún mayor cuando consideramos la vegetación sobre árboles, que incluyó sobre todo epífitas (Fig. 2D). 

Fig. 2 Cantidad de sustrato vegetal potencial para la biodiversidad en función de la altitud en la ladera oriental de los Andes ecuatorianos: (A) altura del dosel; densidad de estructuras en (B) puntos al azar o (C) sobre árboles. Con todas estas medidas consideradas, la cantidad total de estructuras vegetales para la biodiversidad alcanza su máximo entre los 1500 y 2000 m de altitud (D).
Fig. 2 Cantidad de sustrato vegetal potencial para la biodiversidad en función de la altitud en la ladera oriental de los Andes ecuatorianos: (A) altura del dosel; densidad de estructuras en (B) puntos al azar o (C) sobre árboles. Con todas estas medidas consideradas, la cantidad total de estructuras vegetales para la biodiversidad alcanza su máximo entre los 1500 y 2000 m de altitud (D).

Con pocas excepciones, la complejidad estructural de la vegetación, incluyendo la diversidad de formas de vida vegetal (Fig. 3A), la estratificación vertical (Fig. 3B) y los patrones de complejidad en fotografías digitales a nivel de paisaje y microhábitat (Fig. 3C), alcanzaron su punto máximo a elevaciones intermedias, coincidiendo con los patrones de productividad del ecosistema.  

Fig. 3. Cambios en la complejidad estructural de la vegetación con la elevación, desde el bosque tropical al páramo en las estribaciónes orientales de los Andes del Ecuador (220 m - 4050 m, latitud 0.5° a 0.7° S). (A) Complejidad en la diversidad de planes estructurales de la vegetación (método intercepción de línea a tres escalas); (B) complejidad en la estratificación vertical de la vegetación en el interior del bosque; (C) complejidad estructural de la vegetación basada en los patrones del color (H), croma (S) e intensidad (V) en fotografías digitales a nivel de paisaje y métricas de la teoría de la información (Proulx & Parrott 2008).
Fig. 3. Cambios en la complejidad estructural de la vegetación con la elevación, desde el bosque tropical al páramo en las estribaciónes orientales de los Andes del Ecuador (220 m – 4050 m, latitud 0.5° a 0.7° S). (A) Complejidad en la diversidad de planes estructurales de la vegetación (método intercepción de línea a tres escalas); (B) complejidad en la estratificación vertical de la vegetación en el interior del bosque; (C) complejidad estructural de la vegetación basada en los patrones del color (H), croma (S) e intensidad (V) en fotografías digitales a nivel de paisaje y métricas de la teoría de la información (Proulx & Parrott 2008).

En conclusión, demostramos que la cantidad de sustrato vegetal y su complejidad estructural alcanzan su punto máximo a elevaciones intermedias en esta región de los Andes, coincidiendo con los patrones de productividad del ecosistema y condiciones de bosque nublado. Dado el contraste entre estos patrones no lineales con la disminución monotónica de la temperatura con la elevación, nuestros resultados permitirán evaluar la importancia relativa de factores estructurales de la vegetación y de la temperatura en la diversidad animal usando como modelo una de las zonas más biodiversas del mundo.


* Dept. of Zoology and Biodiversity Research Centre, University of British Columbia, Vancouver, BC Canada, laviles.ubczool@gmail.com
** Depart. de Biogeografía y Cambio Global, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, España.


1 Camacho, L. F., Schwartz, N., and Avilés, L. (2025). Vegetation Structural Complexity Across Elevational Gradients: Insights From the Tropical Andes. Journal of Biogeography. https://doi.org/10.1111/jbi.15102
2 Ehbrecht, M., P. Schall, J. Juchheim, C. Ammer, and D. Seidel. 2016. Effective Number of Layers: A New Measure for Quantifying Three-Dimensional Stand Structure Based on Sampling With Terrestrial LiDAR. Forest Ecology and Management 380: 212–223.
3 Proulx, R., and L. Parrott. 2008. Measures of Structural Complexity in Digital Images for Monitoring the Ecological Signature of an Old-Growth Forest Ecosystem. Ecological Indicators 8, no. 3: 270–284.